Рисунок 2.1 – Схема регуляції відтворної функції

Регулюючу роль відтворної функції епіфізу пов’язують із секрецією мелатоніну, яка змінюється з віком, часом доби і пов’язана з тривалістю фотоперіоду. Фізіологічний вплив мелатоніну на репродуктивну функцію здійснюється через головний мозок та по прямих зв’язках з гіпоталамусом. Він регулює статеве дозрівання і сезонність розмноження. Пік концентрації мелатоніну настає в різні години ночі і залежить від тривалості фотоперіоду. Епіфіз впливає на репродуктивні процеси через регуляцію секреції ГРФ.

Гіпоталамус являється посередником між нервовою і ендокринною системами в організмі. Подразники, які надходять з навколишнього середовища через органи зору, слуху, відчуття, обробляються та передаються в гіпоталамус. Роль гіпоталамуса полягає у тому, що під дією різноманітних зовнішніх і внутрішніх подразників (світло, температура) цей орган виділяє гонадотропін- рилізинг гормон (ГнРГ) або фактор (ГРФ). Даний гормон може виділятися у великій чи малій концентрації. Залежно від концентрації змінюється і власне дія самого гормону. Так, наприклад, якщо сума подразнень гіпоталамуса призводить до утворення в ньому високої концентрації ГнРГ (концентрація ліберинів), то під їх впливом передня частка гіпофізу збільшує продукування фолікулостимулюючого гормону (ФСГ), який забезпечує перетворення первинних фолікулів на вторинні й третинні, спричинює проліферацію гранульозних клітин. ФСГ через кров потрапляє в яєчники і стимулює фолікулогенез з одночасним підвищенням вмісту естрогенів, та індукує утворення рецепторів до ЛГ на поверхні фолікулярних клітин. Важливим елементом являється те, що фолікули мають здатність сприймати дію ФСГ лише після рецепторної забезпеченості, яка, у свою чергу, активується під впливом естрогенів.

Під впливом високої концентрації естрогенів активується дія окситоцину на м’язи матки, відкривається канал шийки матки під час статевої охоти, залози продукують тічковий слиз, збільшується кількість шарів слизової оболонки матки та васкуляризація і кровообіг у геніталіях, утворюється незначний набряк статевих губ, змінюється поведінка, погіршуються апетит, секреція і якість молока. Під їх впливом проявляється стадія збудження статевого циклу.

Статевий цикл – це складний рефлекторний, нейрогуморальний ланцюговий процес, який характеризується комплексом фізіологічних і морфологічних змін у статевих органах та організмі самки від однієї стадії збудження до наступної (рис. 2.2).

Феномен тічки характеризується почервонінням і набряком вульви, слабкою гіперемією слизової оболонки переддвер'я піхви, незначним виділенням слизу. На початку тічки слиз має водянисту консистенцію, а в кінці – більш в’язку. Тривалість тічки у свиноматок складає 1–7 діб.

Рисунок 2.2 – Особливості статевої циклічності свиноматок

Через 2–12 годин після початку тічки під впливом високої концентрації естрогенів у свиноматок виникає загальне збудження. В цей період у свиноматок проявляється занепокоєнням, помітне зниженням або цілковитою втратою апетиту, постійним бажанням рухатися вперед, появою нехарактерних для періоду спокою звуків, інколи навіть виявляється агресивність. З'являється обіймальний рефлекс на інших свиноматок і, навпаки, бажання наблизитися до кнура, але при зустрічі з ним свиноматка не підпускає його до природного парування, що є характерною ознакою даного феномену. У більшості свиноматок феномени тічки й загального збудження співпадають у часі. Тривалість загального статевого збудження складає від 5 до 6 діб. У зв’язку з тим, що найбільша концентрація естрогенів виділяється перед та на початку статевої охоти, феномени загальної реакції у цей час проявляються найбільш яскраво.

До та на початку статевої охоти під дією високої концентрації естрогенів і простагландину F 2α у крові гіпоталамус починає виробляти ГнРГ в концентрації статинів внаслідок чого гіпофіз починає виділяти в кров лютеїнізуючий гормон (ЛГ), а концентрація ФСГ в цей час зменшується.

Статева охота у свиноматок виникає через 48–72 години після початку тічки і характеризується позитивною сексуальною реакцією на самця. Феномен охоти виявляється в період найвищого статевого збудження свиноматок. Характерним для цього феномену є, на відміну від загальної реакції, бажання не тільки зблизитися з кнуром, але й зайняти характерну позу для природного парування, та виявити ”рефлекс нерухомості“. Свиноматка стоїть спокійно і не втікає від плідника при його бажанні зробити обіймальний рефлекс (за виключенням деяких ремонтних свинок, в яких інколи з'являється боязнь протилежної статі). Феномен охоти виявляється на фоні феномену тічки і загальної реакції. ”Рефлекс нерухомості“ є характерною клінічною ознакою при виявленні свиноматок в охоті за допомогою кнурів-пробників та визначенні оптимального часу їх осіменіння, оскільки осіменіння свиноматок до настання охоти буває практично безрезультатним.

Крім ”рефлексу нерухомості“ в свиноматок відмічаються й інші характерні для феномену охоти клінічні ознаки. При надавлюванні в ділянці поперека, свиноматка демонструє своєрідну ”гру“ вухами, займає нерухому позу, виявляє властиві для статевого акту рухи при масажі вульви та зони клітора, а також майже не реагує на больові подразники та окрики. Температура у піхві в цей час підвищується на +0,3–0,7°С.

В середньому тривалість охоти в ремонтних свинок складає 36 годин, а в основних свиноматок – 72 годин.

Під впливом передовуляторного піку ЛГ в грарфових міхурцях збільшується синтез гіалуронідази та простагландинів. Вони підвищують продукування та активність протеолітичних ферментів, що забезпечує відокремлення яйценосного горбика від стінки, а також лізис і стоншення стінки фолікулів з утворенням стигми. Під впливом цих факторів та наростанням відносного вакуумного тиску в черевній порожнині відбувається овуляція – розрив стінки граафовогоміхурця з виходом зрілої здатної до запліднення яйцеклітини разом з оточуючими її фолікулярними клітинами і рідиною на бахромку яйцепроводу. У свиноматок овуляція може відбуватися в пік, наприкінці і після закінчення охоти.

Враховуючи те, що свині – це багатоплідні тварини, в їх яєчниках одночасно зріє велика кількість фолікулів, але це ще не означає, що всі вони одночасно можуть овулювати. Так, за даними Кристиансен Й.П. в одну охоту можуть овулювати від 15 до 20 фолікулів, а інколи й до 20–25. Автор також встановив, що в частини свиней може бути неповна овуляція, коли в яєчниках залишаються неовульованими 1–2 зрілі фолікули.

Стосовно тривалості овуляції у свиноматок серед науковців існують розбіжності. Так, M.J. Estienne встановив, що овуляція в свиней може відбуватися протягом 10–15 годин. Тоді як, R. Bates довів, що у молодих свинок овуляція всіх зрілих фолікулів відбувається впродовж 1–3 годин.

На сьогоднішній день встановлено, що овуляція у свиноматок відбувається через – 32 – 48 годин від початку охоти і триває близько 4–6 годин.

Після овуляції стадія збудження змінюється стадією гальмування статевого циклу. Феноменів стадії збудження в цей час згасають. Зникають ознаки загальної реакції, спадає набряклість зовнішніх статевих органів та їх гіперемія. Кількість слизу, що виділяється, зменшується та збільшується його в’язкість. Зникає позитивна реакція на кнура. Тривалість стадії гальмування у свиноматок від 16 до 78 годин.

Після овуляції в яєчниках на місці домінантних фолікулів під впливом ЛГ і пролактину відбувається формування жовтих тіл (фолікулярні клітини трансформуються в лютеоцити, що швидко ростуть і заповнюють порожнину фолікулів). До 4–5 дня статевого циклу жовті тіла повністю формуються і починають активно виділяти прогестерон.

Прогестерон – гальмує скоротливу функцію гладеньких м’язів матки, сприяє закриттю каналу шийки матки і утворенню у ньому слизової пробки при вагітності, забезпечує секрецію ендометрію, маткових залоз, імунну толерантність до ембріонів і дитячої частини плаценти та утворення рецепторів до ФСГ на первинних фолікулах, впливає на формування альвеолярного апарату молочної залози. Під впливом прогестерону, як для яйцеклітин так і для сперматозоїдів у статевих органах самки створюється відповідне рН середовища та накопичуються поживні речовини. Також прогестерон сприяє розвитку, виживаності, вилуплюванню ембріонів та їх прикріпленню до слизової оболонки матки (імплантації, нідації). Період функціональної активності жовтого тіла у непорідних свиноматок становить 12–14 днів.

Стадія врівноваження статевого циклу характеризується повною відсутністю ознак тічки, охоти та загальної реакції. Тривалість стадії врівноваження у свиноматок від 13 до 17 діб.

Аналогом в дії ФСГ гіпофізу, є гонадотропін сироватки жеребних кобил (ГСЖК).

Аналогом в дії ЛГ гіпофізу, є хоріогонадотропін або хоріогонічний гонадотропін (ХГЧ). Таким чином відбувається постійна взаємодія між окремими ланками нейрогуморальної системи регуляції відтворної функції.

БАБАНЬ ОА., ЩУР В.П., ЩУР Д.В., консультанти ТОВ «ТЕКРО»